Обмен веществ и превращение энергии – свойства живых организмов. Энергетический обмен и пластический обмен, их взаимосвязь. Стадии энергетического обмена. Брожение и дыхание

Обмен веществ и превращение энергии – свойства живых организмов

Обмен веществ является комплексом различных химических преобразований, способствующих сохранению и самовоспроизведению биоструктур. 

Он заключается в поступлении веществ в организм во время питания и дыхания, метаболизме внутри клетки или обмене веществ, вдобавок, в высвобождении конечных продуктов метаболизма.

Метаболизм неотрывно соединён с процессами преобразований определённых видов энергии в другие. К примеру, в начале процесса фотосинтеза световая энергия скапливается в виде энергии химических связей сложных органических молекул, в процессе же дыхания она освобождается и применяется для синтезирования новых молекул, механические и осмотические работы, рассеянные в виде тепла и т. д. 

Поток химических превращений в живых организмах снабжается биологическими катализаторами белковой специфики — ферментами или энзимами. Наряду с остальными катализаторами, энзимы ускоряют течение химических реакций в клетке до нескольких сотен тысяч раз, при этом они не меняют природу или свойства конечных продуктов клетки. Ферменты представляют собой простые или сложные белковые молекулы, которые, помимо части, состоящей из белка, включают небелковый кофактор, по – другому называемый коферментом. Ферментами являются, например: амилаза слюны, которая расщепляет гликаны при длительном жевании и пепсин, который обеспечивает переваривание белков в желудочно-кишечном тракте.

Ферменты различаются с небелковыми катализаторами тем, что имеют высокую специфичность действия, в значительной степени увеличенную скорости реакции, а также возможностью регулирования действия путем смены условий реакции или взаимодействия различных веществ с ними. Кроме того, условия, при которых протекает ферментативный катализ, значительно различаются с теми, при которых происходит неферментативный катализ: оптимальная температура для того, чтобы ферменты могли функционировать в организме человека, составляет 37 ° С, а также необходимо, чтобы давление являлось близким к атмосферному, в то время как кислотность среды может значительно варьироваться. Например, для амилазы необходима щелочная среда, для пепсина же наоборот - кислая. 

Механизм действия ферментов заключается в том, чтобы снизить энергию активации веществ (субстратов), которые вступают в реакцию вследствие образования промежуточных фермент-субстратных комплексов.

Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь

Метаболизм процессуально слагается из двух частей, происходящих в клетке в одно и то же время: пластического и энергетического обмена.

Пластический метаболизм (анаболизм, ассимиляция) является совокупностью реакций синтеза, сопровождающихся расходом энергии аденозинтрифосфата. Пластический обмен особенно важен тем, что в результате него синтезируются органические вещества, играющие важную роль в жизнедеятельности клетки. Реакциями данного обмена  являются, например, процесс фотосинтеза, биологический синтез белковых молекул и репликация молекул ДНК (самодублирование).

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) являет собой сочетание реакций разложения сложных веществ на более простые. Результатом данного обмена является накапливание энергии в форме АТФ. Важнейшими процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Пластический и энергетический обмены прочно коррелируют между собой, в связи с тем, что синтез органических веществ происходит в процессе пластического обмена, а для этого нужна именно энергия АТФ; в процессе обмена энергии органические вещества разлагаются, и высвобождается АТФ, а затем используется для синтеза.

Получение энергии организмами осуществляется в процессе питания, затем высвобождают ее и переводят в форму, доступную главным образом в процессе дыхания. По способу питания все организмы подразделяются на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофы способны к самостоятельному синтезу органических веществ из неорганических, а гетеротрофные организмы поглощают уже готовые органические вещества.

Ассимиляция — биосинтез макромолекул, свойственных клеткам организма. Растения и многие бактерии могут создавать молекулы глюкозы из углекислого газа и воды. На этот процесс расходуется и запасается энергия. Животным необходимы готовые молекулы белков, жиров и углеводов (БЖУ). Это важнейший строительный и энергетический материал для клеток. 

Ассимиляция — это совокупность процессов создания структур организма с накоплением энергии.

Значение метаболизма:

• Поступление из внешней среды веществ, необходимых для организма;
• Превращение питательных веществ в соединения, которые могут использоваться клетками и тканями;
• Синтез структурных элементов клеток, ферментов и т.д., замена устаревшим новыми;
• Синтез более сложных соединений из более простых;
• Отложение запасов.

Чтобы организм мог усвоить вещества из пищи, они должны быть сначала разобраны на «кирпичики» или мономеры. Из них в организме «собираются» собственные макромолекулы.

Диссимиляция — распад веществ, противоположный ассимиляции (биосинтезу). Белки гидролизуются до аминокислот. При распаде жиров выделяются жирные кислоты и глицерин. Сложные углеводы разлагаются на простые сахара.

Ассимиляция и диссимиляция происходят согласованно. Распад и окисление веществ с выделением энергии возможны лишь тогда, когда есть субстрат — макромолекулы. Они разлагаются на мономеры, которые участвуют в биосинтезе. Выделяющаяся при диссимиляции энергия затрачивается на образование свойственных организму веществ.

Стадии энергетического обмена

Несмотря на сложность реакций обмена энергии, он разделяется на три фазы:

1. подготовительная,
2. анаэробная (без кислорода),
3. аэробная (кислород).

На подготовительном этапе происходит разложение молекул гликанов, липидов, белков, нуклеиновых кислот на более простые, к примеру, на глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды. Эта фаза может осуществляться непосредственно в клетках или в кишечнике, откуда эти вещества переносятся кровотоком.

В анаэробной фазе энергетического катаболизма в дальнейшем происходит расщепление мономеров органических соединений до более простых промежуточных соединений, к примеру, пировиноградной кислоты или пирувата. Он не нуждается в присутствии кислорода, и для организмов, живущих в болотном иле, это единственный способ получить энергию. Анаэробная фаза энергетического обмена проходит в цитоплазме.

Некоторые вещества подвергаются бескислородному расщеплению, при этом глюкоза, чаще всего, остается основным субстратом реакций. Процесс его свободного от кислорода распада принято называть гликолизом. Вследствие гликолиза, молекула глюкозы теряет четыре атома водорода, то есть она окисляется, и образуются две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы переносчика водорода, восстановленного НАДH ⁺ H ⁺:

С₆Н₁₂О₆+2Н₃РО₄+2АДФ+2НАД→2С₃Н₄О₃+2АТФ+2НАДН⁺Н⁺+2Н₂О.

Образование АТФ из АДФ осуществляется за счет прямого переноса фосфат-аниона из предварительно фосфорилированного сахара и называется субстратным фосфорилированием. 

Аэробная фаза энергетического катаболизма может происходить только в присутствии кислорода, тогда как промежуточные продукты, образующиеся при бескислородном разложении, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды), и большая часть энергии, хранящейся в химических связях органических соединений, высвобождается. В молекулу АТФ входит 36 макроэргических связей. Эта стадия имеет такое название, как тканевое дыхание. Когда кислород отсутствует, происходит преобразование промежуточных продуктов обмена веществ в определённые органические вещества,  данный процесс принято называть ферментацией или брожением.

Брожение и дыхание

Брожение и дыхание это две различные формы диссимиляции — разложения веществ в организме для получения энергии.

Брожение

Примеры процессов брожения известны из повседневной жизни, производственной деятельности.

1. Спиртовое брожение заключается в метаболическом превращении углеводов микроорганизмами, преимущественно дрожжами. В результате образуется этиловый спирт, АТФ и вода, выделяется углекислый газ. Энергию микроорганизмы используют для жизнедеятельности, деления клеток. Спиртовое брожение используется в производстве алкогольных напитков. Пекарские дрожжи в хлебопечении тоже перерабатывают углеводы на этанол и углекислый газ, разрыхляющий тесто.
2. Молочнокислое брожение завершается образованием молекул молочной кислоты, АТФ, водорода и воды. Так скисает молоко, получается пахта, йогурт, сметана, творог. (Рисунок 1). Этот же тип брожения происходит при квашении  капусты. Молочнокислые бактерии уменьшают рН субстрата, создают кислую среду. Они не нуждаются в кислороде, но выживают и в кислородной среде.
3. Уксуснокислое брожение приводит к изменениям сока, вина. Сначала, в результате спиртового брожения, вырабатывается этанол. Затем, уксуснокислые бактерии перерабатывают спирт на органические кислоты, в основном яблочную, лимонную, молочную. Так получают натуральный уксус из плодово-ягодного сырья.

Во всех случаях брожения микроорганизмы изменяют углеводы и производят макроэнергетическое вещество — АТФ. Для этого процесса не требуется кислород, что является важнейшим отличием от дыхания. Общий признак — химическая энергия связей в молекуле глюкозы преобразуется в энергию в форме АТФ, которая используется для жизненных процессов.

Брожение — древнейший и не самый совершенный способ выработки энергии. Из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ. Кислородный процесс более эффективен в плане получения энергии.

Организмы, которым необходим кислород для дыхания, являются аэробами (в переводе с греческого «аэр» — воздух). Внешняя сторона процесса заключается в поглощении кислорода из воздуха и выделении диоксида углерода.

Молекулы О₂ попадают в организм насекомых через трахеи. Для рыб характерно жаберное дыхание, для млекопитающих — легочное. Переносят кислород к органам и транспортируют диоксид углерода красные кровяные клетки, содержащие гемоглобин. 

При отсутствии кислорода начинает происходить ферментация. Ферментация является эволюционно более ранним способом генерирования энергии, чем дыхание, но она менее энергетически выгодна, потому что ферментация производит органическое вещество, которое все еще богато энергией. Различают несколько основных видов брожения: уксусно – кислое, спиртовое, маслянокислое, молочнокислое, метановое и др.

Стало быть, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода во время ферментации пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты, тогда как ранее образованные восстановительные эквиваленты расходуются, и остаются только две молекулы АТФ:

2С₃Н₄О₃ + 2НАДН⁺Н⁺ → 2С₃Н₆О₃ + 2НАД.

При ферментации с дрожжами пировиноградная кислота в присутствии кислорода преобразуется в этиловый спирт и окись углерода (IV):

С₃Н₄О₃ + НАДН⁺Н⁺ → С₂Н₅ОН + СО₂↑ + НАД⁺.

Во время ферментации с использованием микроорганизмов пируват также может образовывать уксусную, масляную, муравьиную кислоты и так далее.

Энергия АТФ, которая образуется вследствие энергетического обмена, используется клеткой на различные виды работ:

• Химическая работа включает в себя биосинтез белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других важных соединений.
• Осмотическая работа включает процессы поглощения и удаления веществ из клетки, находящиеся во внеклеточном пространстве в более высоких концентрациях, чем в самой клетке.
• Электрическая работа неразрывно связана с осмотической, ведь именно из – за перемещения заряженных частиц через мембраны формируется заряд мембраны и приобретаются свойства возбудимости и проводимости.
• Механическая работа связана с передвижением веществ и структур во внутриклеточном пространстве и непосредственно клетки в целом.
• К регуляторной работе относят все процессы, которые направлены на координировании процессуальных действий в клетке. 

Дыхание

Кислородное дыхание производится в митохондриях, где пировиноградная кислота вначале теряет один атом углерода, что сопровождается синтезом одного восстанавливающего эквивалента молекул НАДН⁺Н⁺ и ацетилкофермента A (ацетил-КоА):

С₃Н₄О₃ + НАД⁺Н ~ КоА → СН₃СО ~ КоА + НАДН⁺Н⁺ + СО2↑.

Ацетил-КоА в митохондриальном матриксе участвует в цепочке химических превращений, которые в совокупности называются циклом Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты). Во время этих превращений образуются две молекулы АТФ, ацетил-КоА полностью окисляется до диоксида углерода, а его ионы водорода и электроны присоединяются к водородным векторам НАДН⁺Н⁺  и НАДH2. Носители переносят протоны и электроны водорода во внутренние митохондриальные мембраны, которые образуют гребни. При помощи белков-носителей протоны водорода вводятся в межмембранное пространство, а электроны переносятся через, так называемую, дыхательную цепь энзимов, которые расположены во внутренней митохондриальной мембране, и разряжаются в атомы кислорода:

O₂ + 2^e− → O²⁻.

Важно то, что в дыхательной цепи имеются белки, содержащие железо и серу.

Протоны водорода переносятся из межмембранного пространства в митохондриальный матрикс благодаря специальным ферментам, АТФ-синтетаз, а энергия, выделенная в результате этого процесса, используется для синтеза 34 молекул АТФ из каждой молекулы глюкозы. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В митохондриальной матрице протоны водорода, прореагировавшие с радикалами кислорода с образованием воды:

4H⁺ + O²⁻→ 2H₂O.

Набор кислородных дыхательных реакций можно выразить таким уравнением:

2С₃Н₄О₃ + 6О₂ + 36Н₃РО₄ + 36АДФ → 6СО₂↑ + 38Н₂О + 36АТФ.

Общее уравнение дыхания выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38Н₃РО₄ + 38АДФ → 6СО₂↑ + 40Н₂О + 38АТФ.

Таким образом, клеточное дыхание в организме человека происходит поэтапно. Гликолиз сопровождается образованием 8 молекул АТФ (2 из них расходуются). Окислительное декарбоксилирование «дает» 6 АТФ, цикл Кребса — 24 АТФ. Итого, разложение молекулы глюкозы приводит к созданию 38 молекул АТФ. Аэробное дыхание — более совершенный способ получения и накопления энергии.

---

Смотри также:

• Строение клетки. Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки – основа ее целостности
• Фотосинтез, его значение, космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь. Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих бактерий на Земле