Закономерности наследования, установленные Г. Менделем, их цитологические основы (моно- и дигибридное скрещивание)

В результате многочисленных скрещиванием Г. Менделем растений, относящихся к чистым линиям, были выведены несколько закономерностей наследования генов.

Моногибридное скрещивание

Моногибридным называется такое скрещивание, в результате которого изучается проявление одного признака. При этом прослеживаются наследственные закономерности пары вариантов по одному признаку. Развитию данных проявлений способствуют пары аллельных генов. 

К примеру, признак «окраски венчика цветка» гороха может проявляться в двух вариациях: белый и красный. Другие признаки, присущие данным организмам, во внимание не берутся.

Схемой моногибридного скрещивания является:

Моногибридное скрещивание

Здесь четко прослеживается проявление первого закона Г. Менделя (единообразие гибридов первого поколения). Скрещивают два растения гороха, отличающихся окраской семян. А – желтые (доминантный признак), а – зеленые (рецессивный признак). Все гибриды первого поколения проявляют доминантный признак - желтые семена. При этом не берется во внимание, какое из растений давало пыльцу, а какое являлось «ее приемником». Аналогичные результаты получались, когда скрещивали другие растения, различающиеся также на один признак. 

На основе полученных результатов Г. Мендель сформировал свой первый закон: Скрещивание гомозиготных родительских форм, которые различаются по одному альтернативному признаку, гибриды первого поколения в генотипе и фенотипе проявляют единообразие.

От самоопыления (скрещивания) полученных гибридов первого поколения между собой был получен следующий результат:

  • 2001 штук (зеленые семена);
  • 6022 штук (желтые семена). 

Приблизительно полученное соотношение равно 1:3 или 3:1. Обнаруженную закономерность назвали законом расщепления (второй закон Менделя). Его трактовка такова: Скрещивание гетерозиготных гибридов, полученных в первом поколении, приводит к преобладанию во втором поколении признаков по соотношению 1:2:1 (генотип) и 3:1(фенотип).

Скрещивание гетерозиготных гибридов, полученных в первом поколении

Для определения генотипа особи, полученной от перекрестного скрещивания, часто прибегают к анализирующему скрещиванию. Анализирующим скрещивание называют скрещивание, когда неизвестный генотип скрещивают с гомозиготным по рецессивному гену организмом.

Моногибридное скрещивание: анализирующее скрещивание

Становится виден механизм расщепления гомозиготных особей по доминантному гену. Полученные результаты привели Г. Менделя к выводу, что не происходит смешивания наследственных факторов при образовании гибридов, но сохраняется их неизменный вид. Так как возникновению между поколениями связей помогают гаметы, то вероятнее всего, что при их образовании происходит попадание только одного фактора из пары. Оплодотворение же способствует восстановлению пары. Такое предположение назвали правилом чистоты гамет.

Правило чистоты гамет: Гаметогенез приводит к разделению генов у одной пары.

Несмотря на это, очевидно, что существующие между живыми организмами отличия базируются на наличии многих признаков, поэтому для установления наследственных закономерностей необходим анализ пары и более признаков по потомству.

Дигибридное скрещивание

Дигибридным скрещиванием именуют скрещивание организмов, которые различаются по двум признакам. В случае скрещивания форм, отличающихся по большему количеству признаков, употребляют термин – полигибридное скрещивание.

Схематично дигибридное скрещивание выглядит так:

Схематично дигибридное скрещивание

Г. Мендель скрещивал между собой две чистые линии гороха, которые различались по двум признакам: 

  • форме (морщинистые и гладкие);
  • цвету (зеленые и желтые).

Данное скрещивание подразумевает определение признаков разными парами генов: одна отвечает за форму, а другая - за окраску. Гладкая форма семян (В) преобладает над морщинистой (b), а желтые горошины (А) доминируют над зелеными (а).

Как видно из приведенной схемы, образовалось несколько комбинаций гамет для простоты представления которых, рекомендуется пользоваться решеткой американского генетика – Пеннета. Она позволяет наглядно представить все виды комбинаций генов в гаметах и результаты их слияния.

Решетка Пеннета

Горизонтальная часть такой таблицы отражает мужские гаметы, а женские записаны в вертикальном столбце. Таким образом, образуется 4 вида гамет: АВ, Аb, аВ и аb. При этом количество зигот, которые могут возникнуть при случайном слиянии этих гамет, равно 4*4=16. Именно столько клеток и отражает решетка Пеннета.

Приведенная таблица отражает 9 видов генотипов, повторяющихся в 16 сочетаниях. Эти 9 генотипов проявляются в виде 4 фенотипов:

  1. желтые, гладкие;
  2. желтые, морщинистые;
  3. зеленые, гладкие;
  4. зеленые, морщинистые.

Численно представленное соотношение выглядит так: 9 желтых, гладких : 3 желтых, морщинистых : 3 зеленых, гладких : 1 зеленый, морщинистый.

При отдельном рассмотрении полученных результатов, видно, что по каждому из изученных признаков сохраняется соотношение 3:1, характерное моногибридному скрещиванию. Из этого, Г.Мендель заключил, что в результате дигибридного скрещивания признаки и гены наследуются независимо друг от друга. Данный вывод стали именовать «законом независимого наследования признаков», который действует при расположении генов по разным хромосомам. 

Формулировка данного закона звучит так: каждой паре аллельных генов (с альтернативными признаками) свойственно независимое друг от друга наследование.

Основу комбинативной изменчивости, передающейся по наследству, составляет «закон независимого комбинирования генов», работающий у живых организмов в результате их скрещивания. Стоит отметить, что закономерности дигибридного скрещивания работают исключительно для генов, которые локализованны в разных парах гомологичных хромосом. Причиной этому служит независимое друг от друга комбинирование в клетке негомологичных хромосом.

Дигибридное скрещивание имеет и цитологические основы. Так, в профазу I мейоза гомологичным хромосомам свойственна конъюгация и расхождение в анафазе. Расхождение хромосом происходит от средней части клетки (экватор), причем к каждому полюсу отходит по одной  хромосоме. В результате такого расхождения происходит независимое комбинирование негомологичных хромосом в свободном и независимом порядке. Оплодотворение приводит к восстановлению в зиготе диплоидного хромосомного набора, в результате чего гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых клетках родителей, соединяются вновь.

Таким образом, закон независимого наследования признаков демонстрирует дискретный характер генов. Это видно в ходе независимого комбинирования аллелей у разных генов. Дискретностью гена определяют свойство, которое заключается в его контролировании благодаря наличию либо отсутствию специальной биохимической реакции, которая влияет на подавление либо развитие определенных признаков внутри живого организма. Вероятнее всего, что несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (длина колосьев пшеницы, окраска глаз дрозофилы, форма куриных гребней и прочее).

11 марта 2020, 08:37

Комментарии

Для добавления комментариев необходимо авторизоваться.